分子遗传与表观遗传9787030735010兴海图书专营店 下载 pdf 百度网盘 epub 免费 2025 电子书 mobi 在线

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章 绪论 1

一、分子遗传与表观遗传的含义 1

二、分子遗传和表观遗传的产展 2

三、分子遗传与表观遗传在生产中的重要应用 3

主要参考文献 5

章 基因与基因组 6

节 基因概念的发展 6

一、孟德尔基因概念的早期探索 6

二、Johannsen基因概念的提出 6

三、摩尔根基因物质的探索 7

四、基因化学本质的探索 7

五、Benzer基因结构的探索 7

六、基因控制状的探索 8

七、基因传递遗传信息机制的探索 8

八、基因精细结构与分工的探索 9

九、新类型基因的发现 9

十、基因的现代概念 10

节 原核基因组与原核基因的分子结构 11

一、原核基因组 11

二、原核基因组的结构特点——以大肠杆菌为例 11

三、原核基因的结构 12

第三节 真核基因组与真核基因的分子结构 13

一、真核基因组 13

二、真核基因组的结构特点 13

三、真核蛋白质编码基因的结构 14

第四节 重复序列与重复基因 15

一、重复序列 15

二、重复基因 15

第五节 重叠基因 16

一、原核生物重叠基因的类型 16

二、真核生物重叠基因的类型 17

第六节 断裂基因 17

一、断裂基因的典型结构特征 17

二、可变剪接 18

第七节 转座子 18

一、转座子的类型 19

二、原核生物中的转座子 19

三、真核生物中的转座子

第八节 基因概念展望

主要参考文献 22

第三章 基因与基因组学研究方 23

节 基因组学 23

一、基因组学的概念与发展历程 23

二、基因组学的研究内容 23

三、基因组学的应用 24

节 测序技术 25

一、代测序技术 25

二、代测序技术 26

三、第三代测序技术 28

第三节 测序技术的应用 29

一、基因组 29

二、表观遗传组 33

三、转录组 35

四、蛋白质组 39

五、宏基因组 43

主要参考文献 48

第四章 遗传标记与遗传状的分析方法 49

节 遗传标记简介 49

一、形态学标记 50

二、细胞学标记 50

三、生化标记 50

四、分子标记 51

节 DNA分子标记 51

一、基于DNA杂交的分子标记 52

二、基于PCR技术的分子标记 53

三、基于PCR技术和限制酶切的分子标记 56

四、基于DNA芯片技术和测序技术开发的分子标记 58

第三节 遗传群体的构建 58

一、亲本的选配 58

二、遗传群体类型的选择 59

三、群体大小的确定 62

第四节 质量状遗传分析方法 62

一、近等基因系分析法 63

二、分离体分组混合分析法 64

第五节 数量状遗传分析方法 66

一、数量状基因座定位原理 66

二、数量状基因座定位方法 66

第六节 分子标记辅助选择及应用 69

一、分子标记辅助选择的种类 69

二、分子标记辅助选择的应用 73

主要参考文献 75

第五章 DNA与基因表达 77

节 中心法则 77

一、DNA的 77

二、RNA的合成 77

三、蛋白质的合成 77

节 DNA的 78

一、半保留 78

二、DNA的起始 79

三、DNA的延伸 80

四、DNA的终止 81

第三节 细胞周期调控 82

一、概述 82

二、细胞周期运行的调控 83

第四节 基因的转录 84

一、基因转录的一般特点 84

二、RNA聚合酶 85

第五节 mRNA指导蛋白质合成 87

一、真核生物前体mRNA的加工 88

二、蛋白质的合成 89

三、核糖体 91

四、肽链的合成 92

第六节 翻译后的修饰 97

一、蛋白质翻译后共价修饰 97

二、蛋白质分子的自我剪接 98

第七节 反转录现象及其应用 99

主要参考文献 99

第六章 基因表达调控 101

节 基因表达调控的基本模型 101

一、基因表达调控的主要表现方面 101

二、原核生物基因表达调控 102

三、真核生物基因表达调控 104

节 顺式作用元件与反式作用因子 105

一、顺式作用元件 105

二、反式作用因子 111

第三节 基因表达的分子调控 113

一、基因水平上的调控 114

二、转录水平上的调控 114

三、转录后水平上的调控 115

四、翻译水平上的调控 116

第四节 原核生物操纵子 117

一、乳糖操纵子 117

二、色氨酸操纵子 1

三、阿拉伯糖操纵子 121

四、半乳糖操纵子 121

第五节 σ多因子级联调控 122

一、σ因子的起源及作用 122

二、σ因子的基本结构 122

第六节 真核基因多因子调控 125

一、真核细胞中基因调控的特点 125

二、真核基因组构造特点 125

三、真核基因的启动子 125

四、子对转录的影响 126

五、转录复合体对转录的影响 126

六、真核基因的调控蛋白 126

第七节 真核基因的染色质调控 127

一、染色质结构 127

二、染色质互作与基因表达调控 129

第八节 hnRNA剪接加工对基因表达的调控和基因表达的转录后调控 130

一、hnRNA剪接加工对基因表达的调控 130

二、基因表达的转录后调控 131

第九节 真核基因协同调控的Davidson-Britten模型 132

第十节 真核生物基因转录激活的多位点协同调控 133

一、多个调控位点的协同激活 133

二、转录激活协同的三种产生机制 134

第十一节 基因表达调控的研究方法 135

一、免疫沉淀法 135

二、RNA结合蛋白免疫沉淀技术 136

三、RNA-蛋白质pull-down技术 136

四、电泳迁移率实验 136

五、萤光素酶实验 137

六、生物信息学方法及生物芯片技术 137

主要参考文献 138

第七章 基因突变、重组与修复 139

节 基因突变 139

一、基因突变类型 139

二、突变的质 140

节 自发突变 142

一、自发突变的特征 142

二、自发突变的引发原因 142

三、自发突变的应用 143

第三节 诱发突变 143

一、物理诱变 143

二、化学诱变 144

三、空间诱变 144

四、生物诱变 146

第四节 DNA突变损伤的修复 146

一、DNA突变损伤的因素 146

二、DNA突变损伤的主要形式 146

三、DNA损伤修 147

第五节 基因的重组 148

一、基因重组的定义 148

二、基因重组的类型 148

第六节 基因编辑及其应用 150

一、基因编辑技术的原理 150

二、基因编辑技术的发展 150

三、CRISPR/Cas基因编辑系统在作物中的应用 153

第七节 人工诱变技术及其应用 154

主要参考文献 155

第八章 表观遗传 157

节 表观遗传概述 157

一、遗传学与表观遗传 157

二、表观遗传的界定 158

节 染色质结构 158

一、染色质纤维 158

二、常染色质和异染色质 159

三、常染色质和异染色质可以相互转化 160

四、常染色质与异染色质的区别 160

第三节 核小体 162

一、核小体结构 162

二、核小体定位 162

三、核小体定位图谱绘制 163

四、核小体定位与基因转录调控 165

第四节 DNA甲基化 168

一、DNA甲基化的建立 169

二、DNA去甲基化 172

第五节 组蛋白修饰 176

一、组蛋白的分类和质 176

二、组蛋白修饰的种类 177

三、组蛋白变体概述 179

四、组蛋白修饰对基因表达的影响 179

第六节 基因组印记现象 181

一、基因印记的发现及定义 181

二、印记基因的鉴定 181

三、DNA甲基化参与基因印记的调控 182

四、哺乳动物中基因印记的动态变化 186

主要参考文献 187

第九章 非编码RNA在基因表达调控中的作用 189

节 RNA干扰对基因表达的转录后调控 189

一、RNAi作用机制 190

二、RNAi可能引发DNA的共价修饰 190

三、RNA干扰技术在害虫领域的研究 191

四、RNAi在生物技术和生物医学中的应用前景 191

节 microRNA 192

一、miRNA的生物合成 192

二、miRNA的作用机制 194

三、miRNA能研究 198

四、miRNA的预测与鉴定 1

五、miRNA的表达分析方法 2

六、miRNA靶基因的预测和鉴定 4

第三节 lncRNA 6

一、lncRNA的特点和分类 6

二、lncRNA的作用机制 6

三、植物lncRNA的研展 7

四、动物lncRNA的研展 7

五、人体中lncRNA的研展 8

六、lncRNA与表观遗传调控 8

主要参考文献 8

第十章 分子遗传与植物发育 210

节 植物发育的特点 210

节 植物胚胎和种子的发育 211

一、植物胚胎的发生 211

二、胚胎发育的极

三、分生组织和子叶的发育

四、胚乳的发育

五、种子成熟

第三节植物营养器官的发育

一、根的发育

二、茎的发育

三、叶的发育

第四节 成花转化与花的发育

一、植物的成花转化

二、花的发育

主要参考文献

第十一章分子遗传研究与农作物生产

节 玉米理想株型分子育种——玉米叶夹角控制基因的发现

一、玉米理想株型

二、玉米叶夹角对株型的影响

三、调控玉米叶夹角的主要基因

四、玉米叶夹角调控基因的应用

节 玉米单倍体诱导基因的克隆

一、玉米单倍体的形成

二、玉米单倍体育种基因

三、单倍体育种技术展望

第三节野败型水稻细胞质雄不育基因的发现

一、野败型水稻的发现

二、水稻野败型细胞质雄不育相关基因

三、野败型雄不育恢复系的研究

第四节小麦抗赤霉病主效基因Fhb7的克隆与应用

一、小麦赤霉病概况

二、小麦抗赤霉病主效基因Fhb7的克隆

三、小麦抗赤霉病主效基因Fhb7的分子机制

四、小麦抗赤霉病主效基因Fhb7的应用

第五节“基因设计”育种——‘优薯1号’杂交马铃薯的诞生

一、二倍体杂交马铃薯育种的难点

二、二倍体杂交马铃薯的研展

三、‘优薯1号’杂交马铃薯的应用

第六节园艺作物育展

一、黄瓜分子育种研展

二、番茄分子育种综述

主要参考文献

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章 绪论

一、分子遗传与表现遗传的含义

命遗传信息的组成括其他层面。个层面仅含有非编码RNA（non-coding RNA，ncRNA）基因，主括rRNA基因、tRNA基因、snoRNA基因及miRNA基因和siRNA基因等。这类RNA基因存在于基因组DNA的非编码蛋白质的序列中。越来越多的研究表明，非编码RNA基因在生命过程中的作用也是不可或缺的。个层面为表观遗传信息层（epigeic layer of information），它贮藏于环绕在DNA分子周围并同DNA相互结合的蛋白质及其他化合物中。尽管目前我们对于表观遗传信息层能效应尚不十分清楚，但有大量的报告提示它对于生物体的作用，可能比RNA基因信息层还要重要。目前的观点认为，表观遗传信息层可能在育、衰老及癌变的过程中起到关键的作用。例如，同卵双生个体，虽然他们具有一样的基因组DNA序列，但往往也存在着一些外观表型的差异。当其中一个成员患上精神分裂症、躁郁症及儿童糖尿病等遗传疾病时，另一个成员的健康状态却是正常的。这种差异的产生可能与环境因素有关系，然而研究者更加倾向于用表观遗传改变这一概念给予解释。因此，对于表观遗传的研究不仅可以增加表观遗传的基础知识，在理论上对理解细胞命运和类型的决定及表型的维持具有重要意义，还有可能为某些遗传疾病的和新药的制备指明新的途径。因此，有学者认为目体的趋势是，遗传学的研究正逐步地让位给表观遗传学，它是分子遗传发展的崭新阶段。

二、分子遗传和表观遗传的产展

（一）分子遗传的产展

在整个遗传学的发展，分子遗传的确起到了承上启下的传承作用。世纪50年代初期70年代初期是分子遗传迅猛发展、快步的时期。在这余年间，诸多分子遗传的基本理论相继被提出，大量的重要发现不断涌现。其中比较重要的有：1956年，美国科学家A. Komberg在大肠杆菌中发现了DNA聚合酶Ⅰ（DNA polymerase Ⅰ），这是可以在试管中合成DNA链的种酶，此人类拉开了DNA合成研究的序幕；1957年，H. Fraenkel-Conrat和B. Singer证实，花叶病毒（TMV）的遗传物质是RNA一步表明RNA同样具有重要的生物学意义；1958年，M. Meselson和F. W. Stahl发现了DNA半保留（semiconservative replication）机制，揭示了基因之所以能够代代相传、保留的分子本质；同年，F. Crick提出了描述遗传信息流向的中心法则（central dogma），阐明了在基因表达过程中，遗传信息从DNA到RNA再到蛋白质的传递途径；1961年，两位法国科学家M. F. Jacob和J. Monod建立了解释原核基因表达调节机制的操纵子模型（operon model），说明基因不但在结构上是可分的，能上也是有分工的；1961～1966年，经过M. W. Nirenberg和H. G. Khorana等科学家的努力，64种遗传密码（geic code）已被破译，从而将RNA分子上的核苷酸顺序同蛋白质多肽链中的氨基酸顺序联系了起来，它是分子遗传发展过程中影响*为深远的科学发现之一；1970年，美国科学家H. N. Temin和D. Baltimore发现了RNA病毒及其反转录酶（reverse transcriptase），证明遗传信息也可以从RNA反向传递到DNA，这是对中心法则的重大修正；1970年，H. O. Smith和K. W. Wilcox从流感嗜血菌中首先分离到Ⅱ型限制内切核酸酶，其与1967年被发现的DNA连接酶（DNA ligase）为DNA体外重组技术的建立提供了酶学基础。正是上述这些研究发现展构成了分子遗传的核心内容。

（二）表观遗传的产展

表观遗传学（epigeics）这个术语由研究胚胎发育的英国生物学家C. Wington于1942年提出。C. Wington提出表观遗传学是基于他在1939年首先提出发育是后成（epigeic）遗传的观点。“后成论”者认为，育时是由简单向复杂的形态发展，而不是已经预先在受精卵细胞中定型。

英国分子生物学家R. Holliday根据DNA甲基化可改变基因活这个共识，于1987年在一篇学术论文中重新提出“epigeic”并引起了研究人员的极大关注。1990年，R. Holliday给出表观遗传学的定义为：研究复杂育过程中基因活动的时间和空间上机制的学科。1996年，美国遗传学家A. Riggs等将表观遗传学定义为：在不改变遗传序列的情况下，基因能上因有丝分裂或减数分裂而发生的遗传变化。 07年，英国遗传学家S. A. Bird将表观遗传学定义为：染色体区域结构的调整，导致表达、发出信号或保持改变的活动状态。08年，在冷泉港学术会议上，表观遗传学的特被公认为：在DNA序列没有发生改变的情况下，染色体变化所导致稳定遗传的表型。此外，13年，美国国立卫生研究院（NIH）根据表观遗传学研究方面的外延，认为表观遗传学括细胞或个体基因活动和表达的遗传变化，括在细胞转录潜在水平上稳定且没有遗传的变化。

三、分子遗传与表观遗传在生产中的重要应用

（一）在医学诊断中的应用

早期对行诊断，增加了有效和适当监测疾病的机会。对于许多类型的实体恶，通常要等到原发转移后才会出现症状。因此，在开发可靠、且具有成本效益的常见早期检测方法方面，人们付出了很多努力。随着对发生分子机制的认识不断提高，以及新分子技术的迅速发展，通过液体活检及体液中的衍生分子，极大地扩展了早期非侵入检测的范围。从血液（血浆/血清）、尿液、支气管肺灌洗液、乳腺抽吸液、唾液或痰等各种生物体液中分离出来的循环游离DNA（circulating free DNA，cfDNA）受到了广泛关注。是循环DNA（circulating tumor DNA，ctDNA），即来自细胞的cfDNA的一部分，可用作早期诊断指标。在发展过程中，ctDNA被从凋亡或坏死的细胞中释放出来，或通过活细胞主动分泌释放出来，可为检测提供有关原发和继发基因组的信息。

分子遗传和表观遗传的改变都参与了的发展，通过液体活检检测基因组和表观遗传的改变正在从概念逐渐转为在临床上得以实现。目前检测ctDNA的方法通常是基于对cfDNA中的体细胞突行测序，这对于监测具有可操作突变的细胞克隆是有价值的。然而，由于突变的数量有限，这些方法在早期患者中的诊断敏感可能较低。组织的克隆和异质同样降低了检测cfDNA中特定体细胞单核苷酸突变的敏感，从而稀释了在循环中可检测的信号。而这通常需要极高的检测敏感度，好比大海捞针。相比之下，DNA甲基化的分子约束并不那么严格，并且甲基化检测具有更好的早期检测能力，具体优势如下：①表观遗传的改变，如异常的DNA甲基化，通常发生在早期，并具有组织和类型特异；②DNA甲基化模式遍布整个组织和相同的类型，而体细胞突变通常于细胞的亚群/克隆；③DNA甲基化在较大的基因组区域内是一致的，因此可以使用多个CpG二核苷行检测。

cfDNA可以容易地从血液或其他体液中被捕获，并用以研究感兴趣基因的DNA甲基化水平。目前，表观遗传特征可以通过各种技行鉴定括通过使用限制酶、基于亲和力的方法，或者通过重亚硫酸盐转化来富集甲基化或未甲基化的片段，从而区分甲基化和未甲基化的胞嘧啶。，研究*广泛的表观遗传改变是CpG二核苷酸处的5-mC，其高度集中在基因启动子区域内的CpG岛中，癌细胞中的启动子高度甲基化与基因的沉默有关，并导致之后的发生。每种DNA甲基化分析技术都有其自身的优势和局限，但是在这一快速发展的领域中，技术步使得对位点特异DNA甲基化的敏感和特异评估越来越。目前基于多种类型多种基因的研究，已经揭示了可用于早筛和预后诊断的DNA甲基化模式。基于一些cfDNA甲基化的表观遗传生物标记，如结肠直肠癌中的VIM和SEPT9、肺癌中的PTGER4/SHOX2、前列腺癌中的GSTP1和DNMT1，均已在临床上得以应用，并且已生产出商业检测试剂盒。

（二）在农业生产中的应用

分子遗传和表观遗传与农业生产有着密切的联系，在畜牧和作物育种、新品种培育、种质资源创新等方面都有重要应用。近些年，杂交二倍体马铃薯的获得、玉米叶夹角控制基因的发现、玉米单倍体诱导基因的克隆、水稻细胞质雄不育基因的发现、小麦抗赤霉病主效基因的发现等一系列重要成果的取得都离不开分子遗传与表观遗传的发展。

马铃薯是世界上*重要的块茎类粮食作物，全球约有13亿人口将马铃薯作为主食。我国马铃薯主产区位于黑龙江、甘肃、内蒙古、宁夏、云南、贵州等省份。农业生产中使用的栽培马铃薯为四倍体，依靠块行无繁殖。四倍体遗传的复杂和薯块繁殖的高成本严重制约了马铃薯遗传改良育种程和产业发展。为了解决这些问题，中国农业科学院深圳农业基因组研究所黄三文研究员联合云南师范大学等国内外优势团队发起了“优薯计划”，目的是用子繁殖的二倍体育种替代无繁殖的四倍体育种，这是马铃薯育种和繁殖的“绿色”，是对马铃薯产业重要的农业创新。通过基因组设计育种，黄三文团队改变了自交不亲和基因与有害基因，克服了马铃薯自交不亲和与自交衰退，培育出高纯合度的二倍体马铃薯‘优薯1号’。在云南省德宏傣族景颇族自治州的小区试验显示‘优薯1号’F1代有明显的优势，产量约为2.7t/亩a，接近当地主要四倍体品种的产量（3t/亩），类胡萝卜素和干物质含量较高，蒸煮口感俱佳。

分子遗传的另一重要应用是发现了玉米单倍体诱导基因。玉米的核心环节是自交系选育，而获得稳定的自交系少需要8代的连续自交来玉米单倍体育种

a 1亩≈666.7m2

技术发展迅速，它采取“诱导＋单倍体加倍”的方法，只需两代即可获得由单倍体加倍的双单倍体（doubled haploid，DH）纯系缩短了育种时长，已被国内外各大育种公司广泛应用。中国农业大学发现了单倍体诱导系候选基因，并将其命名为ZmPLA1。ZmPLA1含有4个外显子，编码一个长428个氨基酸残基的磷脂酶。该基因突变导致玉米单倍体的产生，为加速玉米育程奠定了良好的基础。

小麦赤霉病（Fusarium head blight，FHB）是全球范围内的一种小麦病害，是由禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）、黄色镰刀菌（Fusarium culmorum）、燕麦镰刀菌（Fusarium avenaceum）等多种镰刀菌属真菌引起的一种穗部病害。感染后的小麦植株在小穗和颖片上出现小的水渍状、淡褐色病斑，后期导致整个小穗枯黄或萎蔫，造成小麦减产甚绝收。因此，小麦赤霉病有“小麦”之称。山东农业大学孔令让教授团队经过近年的研究，从小麦近缘植物长穗偃麦（Thinopyrum elongatum）中通过远缘杂交的方式获得了小麦抗赤霉病基因Fhb7。长穗偃麦是一种多年生的小麦近缘种括二倍体、四倍体、十倍体，携带多种抗基因，抗寒、抗旱、抗病能力都很强，并且可以与小麦杂交，是实现小麦育种的重要亲本之一。

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