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本书以《普通遗传学》（张飞雄、李雅轩主编，科学出版社，2010.2）为蓝本，同时参考了目前国内外多种版本的教材内容并遴选了各主要教材中的典型习题，收录了部分大学的考试原题和部分考研试题。本书内容及选题涉及广泛，题型多样，有利于学生在学习中从不同方面、不同角度进行对比与分析，对学生理解掌握遗传学课程基本内容及考研具有重要的指导作用。

本书包含三部分。部分侧重理论分析与习题的练习指导，对每章的内容分别进行了系统分析，附有本章概述及学法指导、基本原理与概念、典型例题分析、书后习题（普通遗传学——张飞雄，李雅轩主编）和补充习题；第二部分为各章习题精解部分；第三部分收录一些院校的考试原题和参考答案做为学生学习自考的模拟试题。

本书是生命科学类各专业学生学习遗传学及考研的专业辅导教材，可供综合性大学以及农、林、医等相关学科不同层次的师生和科技工作者参考。

新版前言

部分 遗传学内容概要与习题

章 遗传物质

第二章 孟德尔定律及其扩展

第三章 连锁互换与基因作图

第四章 性别决定与伴性遗传

第五章 细菌与噬菌体遗传

第六章 遗传重组

第七章 染色体畸变

第八章 基因突变

第九章 细胞质遗传

第十章 数量性状遗传

第十一章 基因调控与发育

第十二章 群体遗传与进化

第二部分 习题精解

章 遗传物质

第二章 孟德尔定律及其扩展

第三章 连锁互换与基因作图

第四章 性别决定与伴性遗传

第五章 细菌与噬菌体遗传

第六章 遗传重组

第七章 染色体畸变

第八章 基因突变

第九章 细胞质遗传

第十章 数量性状遗传

第十一章 基因调控与发育

第十二章 群体遗传与进化

第三部分 模拟试题及参考答案

一、遗传学模拟试题

二、模拟试题参考答案

参考文献

李雅轩、胡英考、张飞雄、郭善利、刘林德、姚志刚

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章 遗传物质Ⅰ

一、本章概述及学法指导

核酸是遗传物质，通过自我复制在物种的上下代之间进行传递，维持物种遗传物质的稳定性，使物种不断繁衍与发展。本章通过大量的实验，证明了核酸是遗传物质。在这一部分学习中重点思考实验的细节，体会实验设计的巧妙性，培养科研意识，为今后自己的科研工作打下基础。

从分子水平上讲，DNA的复制是一种高保真的半保留复制方式，是一个酶促的过程。据此原理，可进行DNA的人工合成。聚合酶链式反应部分还介绍了基因组研究中的一个十分重要的组成部分―――DNA序列分析。随着实验方法及设备的改进，提高了测序的速度与准确性，为基因组研究所需要的大规模分析提供了强有力的保障。

就细胞学水平而言，染色体的准确复制与分离决定了亲子代细胞之间的稳定性。另外，减数分裂的发生，实现了遗传物质在上下代个体之间传递的稳定性，实现了遗传物质重新组合所产生的丰富变异，增强了物种的适应性。这一部分对于理解配子的发生、遗传的实质具有重要意义，是本章的重点之一。

遗传物质

二、基本原理与概念

【基本原理】

1.DNA人工合成的基本原理概述

DNA人工合成的基本原理是：首先，将所要合成寡聚核苷酸链的3'OH，与一个不溶性载体(如多孔玻璃珠)相连，使之固定；然后，按照3′→5′的方向将核苷酸单体逐个加上去。为减少副反应的发生，核苷酸上的所有活泼基团，如氨基和羟基等，都用不同的保护基予以保护，其中5'OH用4，4'二对甲氧基三苯基(DMT)保护，3′端的二异丙基亚磷酰胺上磷酸的OH用甲基或β氰乙基保护。

2.化学法测定DNA序列的基本程序

用特异的化学裂解法测定DNA的核苷酸序列是由美国哈佛大学的A.M.Maxam和W.Gilbert发明的。

其基本程序是：

首先，制备末端标记的单链DNA。一般采用多核苷酸激酶将［γ32P］ATP中的［γ32P］引入双链DNA的5′端，此时双链都被标记，用内切酶切除一端，则剩下的DNA就只有一条链被标记，这就是放射性标记的单链DNA。

其次，用适当的化学试剂处理上述标记的单链DNA，使标记的DNA在4种核苷酸中的一种核苷酸处断开。通过4种不同的处理方法，使DNA的断裂分别发生在A，G，C和T处，每个分子断裂的次数平均多于或等于一次，这样就会得到各种长度的放射性DNA片段群体。

后，将4组片段进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，用X射线胶片对电泳胶进行放射自显影，就可以从胶片上读出DNA的核苷酸顺序。

化学法分析DNA序列主要用于DNA序列较短或DNA序列由于二级结构的存在难于用双脱氧法测准时；但改进的方法可以用于大片段DNA的测序，采用耐热的DNA聚合酶也可以用双脱氧法对存在二级结构的单链DNA进行测序。大规模DNA测序则主要采用双脱氧的方法。

3.双脱氧链终止法测定DNA序列的原理英国剑桥大学的F.Sanger等人于1977年发明了双脱氧链终止法测定DNA序列的方法。其原理是在体外合成DNA的同时，加入使链合成终止的试剂(通常是2′，3'二脱氧核苷酸)，与4种脱氧核苷酸按一定比例混合，参与DNA的体外合成，产生长短不一、具有特定末端的DNA片段；由于二脱氧核苷酸没有3'OH，不能进一步延伸产生3′，5'磷酸二酯键，合成反应就在该处停止。该方法由此命名为双脱氧法。

4.进行有性生殖的真核生物其遗传物质的传递方式进行有性生殖的真核生物其遗传物质的传递方式是：亲代遗传物质(DNA)先进行复制，然后经减数分裂产生具有减半遗传物质的配子；雌雄配子两两结合而成合子，遗传物质含量又恢复为亲代状态，完成上下代遗传物质的传递。合子再经有丝分裂，分化，生长发育成为新的个体，个体每个细胞的遗传组成都同合子一样，完成上下代细胞间遗传物质的传递。

【基本概念】

1.遗传学(genetics)：是研究生物遗传与变异的科学。

2.遗传(heredity)：指生物繁殖过程中，亲代与子代以及子代各个个体之间在各方面相似的现象。

3.变异(variation)：指亲代与子代以及子代各个个体之间总是存在不同程度的差异，有时子代甚至产生与亲代完全不同性状表现的现象。

4.半保留复制(semiconservativereplication)：DNA复制时，以自己为模板，保持完整性，但它们互相分开，作为新链合成的模板，所形成的两个分子彼此相同，并且也跟亲本相同，这种复制方式叫半保留复制。

5.遗传工程(geneticengineering)：指在体外将不同来源的DNA进行剪切和重组，形成杂合DNA分子，然后将其导入宿主细胞，使其扩增表达，从而使宿主细胞获得新的遗传特性，产生新的基因产物。

6.同源染色体(homologouschromosome)：在二倍体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自于父本，一个来自于母本，且形态大小相同的染色体被称为同源染色体。

7.联会(synapsis)：同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样并排配对的现象被称为联会。联会发生于偶线期，终止于双线期。

8.联会复合体(synaptonemalcomplex，SC)：同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。在适当的时候可以激活染色体的交换。

9.交换(crossingover)：非姐妹染色单体间发生遗传物质的局部交换。

10.交叉结(chiasma)：非姐妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果。

三、典型例题及分析

1.简述DNA分子的右手双螺旋结构模型。

解答：

Watson和Crick(1953)根据碱基互补配对的规律以及对DNA分子的X射线衍射的研究结果，提出了著名的DNA分子的右手双螺旋结构模型，该模型的要点是：

(1)脱氧核糖和磷酸基通过3′，5′磷酸二酯键交互连接，成为螺旋链的骨架；两条主链以反向平行的方式组成双螺旋，主链处于螺旋的外侧，碱基则处于螺旋的内侧。

(2)两条长链彼此以互补碱基之间的氢键相连，碱基互补配对关系只能是A与T以两个氢键配对，G与C以三个氢键联结配对。所以在DNA分子中，A与T相等，G与C相等，即A／T＝G／C＝1，这称为Chargaff法则。

(3)该模型的螺距是34?，即双螺旋链中任意一条链绕轴一周(360°)所升降的距离。该模型每个螺距含10对核苷酸，即每两个碱基平面的垂直距离为3.4?，相对于螺旋轴移动36°。6新编遗传学学习指导

(4)沿螺旋轴方向观察，双螺旋的表面形成两条凹槽，一条宽而深叫大沟，一条狭而浅叫小沟；大沟对于遗传上重要功能的蛋白质识别DNA双螺旋结构上的特定信息非常重要。

2.如何利用放射性同位素标记T2噬菌体验证核酸是遗传物质？

解答：

分析T2噬菌体的化学组成，发现在它的DNA中含有P元素但不含有S元素，在蛋白质中含有S元素但不含有P元素；我们还知道，T2噬菌体侵染?.????时有一种物质进入?.????细胞，繁殖出更多的T2噬菌体，那么进入?.????的这种物质肯定是遗传物质。采用放射性同位素对T2噬菌体的蛋白质和核酸分别进行标记，可以证实T2噬菌体侵染过程中，上下代间的连续物质是DNA而不是蛋白质。用含有32P同位素的培养基培养?.????，用T2噬菌体去感染，产生的后代噬菌体其DNA中就含有32P同位素；用这种被标记的噬菌体再去感染在正常培养基上培养的?.????，结果发现进入细胞内部的物质具有放射性，这说明是噬菌体的DNA进入了细菌的细胞。如果用含有35S同位素的培养基培养?.????，用T2噬菌体去感染，产生的后代噬菌体其外壳蛋白中就含有35S同位素，用这种噬菌体再去感染在正常培养基上培养的?.????，结果含有35S同位素的物质都留在细菌细胞的外部，即外壳蛋白并不进入细菌细胞。

3.假设?.????合成DNA的速率是每分钟100000个碱基对，复制其整个染色体需要40min。问：

(1)?.????染色体中有多少碱基对？

(2)?.????染色体在双螺旋状态下的长度是多少？也就是说，如果染色体形成环状结构，它的周长是多少？

解答：

(1)由于?.????的DNA复制过程为复制叉式复制或滚环式复制，但是一次复制都只有一个起始点。这样，如果DNA合成的速率是每分钟100000个碱基对，其复制整个染色体需要40min的话，则?.????的染色体中会含有100000×40个碱基对，即4000000个碱基对。

(2)双螺旋DNA每上升一个螺旋的长度为3.4nm，根据DNA双螺旋模型，每个螺旋为10个碱基对，因此?.????染色体的长度为：3.4nm×(4000000／10)＝1360000nm＝1.36mm。

4.试述减数分裂的意义。

解答：

通过减数分裂形成的性细胞都具有体细胞染色体数目的一半，在受精结合后，受精卵恢复到体细胞的染色体数目，保证了遗传物质在上下代之间的连续性和稳定性，为后代的正常发育和性状表现提供了遗传物质基础；同源染色体的非姐妹染色单体在减数分裂的前期Ⅰ发生对应节段的交换，随后发生非同源染色体的随机组合，使后代的遗传物质发生变化，表现为多样化，增强了生物的适应能力。

5.试比较有丝分裂与减数分裂之区别。

解答：

有丝分裂是指染色体复制一次，细胞分裂一次，其结果形成两个与亲代细胞染色体数目一样的子细胞；减数分裂是染色体复制一次，细胞连续分裂两次，形成4个子细胞，每个子细胞中染色体的数目减半，并且在减数分裂中有同源染色体之间的交换，这样就为遗传性状的重新组合提供了物质基础。从过程上分析可以发现二者之间的差异，如下表所示：时期有丝分裂减数分裂

四、书后习题与解答

1.如何证明核酸是遗传物质？

解答：

DNA作为遗传物质早的证据来自肺炎链球菌的转化实验。Griffith(1928)首先发现肺炎球菌的转化作用。他将R型活细胞和加热杀死的S型死细胞分别注入不同小鼠的体内，结果两种处理的小鼠都不致病；如果把加热杀死的S型死细胞与R型活细胞一起注入小鼠体内，结果小鼠致病死亡。对死亡小鼠的尸检表明，死亡是由S型活细胞引起的，因为细菌细胞外含有多糖夹膜，这说明经加热杀死的S型细胞的某种物质使非致病的R型细胞转变为致病菌，这种现象称为转化(transformation)。

1944年，Avery等人不仅在体外成功地重复了上述实验，而且用生物化学的方法证明了转化因子(transformingfactor)是DNA，而不是多糖夹膜，也不是蛋白质和RNA。

Avery等将S型细菌杀死，然后分别分离纯化出DNA、RNA、蛋白质和多糖夹膜，用这4种物质分别与R型细菌共同感染小鼠，结果发现，只有DNA与R型细菌共同感染小鼠才能引起小鼠肺炎，其他都不能引起小鼠肺炎。如果用DNA酶(DNase)处理使DNA降解，则不出现转化现象；如果用其他的酶如蛋白酶进行处理，则对转化没有影响。这就充分地证明了使R型细胞转化为S型细胞是由于S型细胞中的DNA片段转入了R型细胞的结果，即引起这种改变的遗传物质是DNA。以后的实验表明，转化的频率随着DNA8新编遗传学学习指导纯度的提高而增加，转化也可以在体外进行。

2.试比较?.????DNA聚合酶Ⅰ与DNA聚合酶Ⅲ主要功能的异同。

解答：

DNA聚合酶Ⅰ和Ⅲ的主要特性与功能可以从以下几个方面进行比较：

(1)DNA聚合酶活性DNA聚合酶Ⅰ和Ⅲ都具有DNA聚合酶活性，都需要模板和引物，都需要引物具有3'OH。但DNA聚合酶Ⅰ的主要功能在于DNA的修复和RNA引物的替换；而DNA聚合酶Ⅲ的主要功能是使DNA链的延长。

(2)3′→5′外切核酸酶活性DNA聚合酶Ⅰ和Ⅲ都具有这种酶活性，作用于3′端。当复制时错误地掺入一个碱基时，则该碱基与模板不能配对，这两种酶都可以将3′端所掺入的错误碱基切除。这种酶活性对于保证聚合作用的正确性是不可缺少的，该功能也称校对功能，对于作为遗传物质的DNA所需要的稳定性和极高的保真度至关重要。

(3)5′→3′外切核酸酶活性

DNA聚合酶Ⅰ和Ⅲ都具有这种酶活性，但作用方式不同。DNA聚合酶Ⅲ只能作用于单链DNA；而DNA聚合酶Ⅰ的5′→3′外切核酸酶活性具有以下特征：核酸必须有5'磷酸末端；必须是已经配对的；去除方式是一个接着一个；可以是脱氧核糖核酸，也可以是核糖核酸。

DNA聚合酶Ⅰ的5′→3′外切核酸酶活性与聚合酶活性一起，可以产生所谓的切刻平移。

(4)核酸内切酶活性

DNA聚合酶Ⅰ具有这种能力。当5'P是不配对的单链时，它作用于与单链相连的两个配对碱基之间，切断磷酸二酯键。

(5)缺口填充能力

DNA聚合酶Ⅲ只能填充几个碱基的小缺口；而DNA聚合酶Ⅰ则能填充很大的缺口，甚至能完成几乎整个互补链的复制。

3.什么叫切刻平移？它有什么应用？

解答：

所谓切刻平移，就是双链DNA的一条链发生断裂，产生一个5'磷酸和3'OH；在5'磷酸端，DNA聚合酶Ⅰ行使5′→3′外切核酸酶活性，将核苷酸一个个地切除，同时在3'OH端又行使DNA聚合酶活性进行聚合反应；随着两种反应的进行，切刻由5′端向3′端转移，由于DNA聚合酶Ⅰ不具有DNA连接酶活性，所以切刻一直保留，因此叫切刻平移。

它主要应用于分子杂交中的探针标记。

4.试说明PCR的原理与方法。

解答：

聚合酶链式反应，即PCR技术，是美国科学家K.B.Mullis发明的一种在体外快速扩增特定基因或DNA序列的方法，又称为基因的体外扩增法。

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